溪菜之舞

3月春暖，中旬響起北方中杜鵑的首鳴，迎來山鳥的繁殖季。不絕於耳的鳥語，也暗示著螞蝗隨氣溫回升而蠢蠢欲動，走了半天總算脫離其侵擾，來到溪畔一處空地安營。前幾年來到此地數次，此時環顧四週卻感受到不少變化，原本的溪床長滿虎杖且濕滑無比，在去年圓規颱風帶來的豪雨沖刷後，變得空曠了些，石頭上的青苔藻類也被磨去不少，反而沒那麼難走了。

雲霧籠罩的中海拔溪谷，兩岸檜木盡是苔蘚與地衣垂掛，更顯濕潤。日落前，霧雨暫歇，沿溪漫步，忽見一顆溪石附滿綠色物體，蹲下細看，心底隨即驚呼－這些隨水流擺動的海帶狀藻類，無疑是尋覓已久的Prasiola sp.！

回到帳篷喚來隊友一觀，作些簡單記錄－生育地海拔約2000m，水溫11.7℃，氣溫12.5℃；葉狀體多呈狹披針形，邊緣波浪狀，寬1~3cm不等，長度5~20cm，亦有將近30cm長的葉狀體，數百株密集生長在一1米大小的岩石上，多數沉於水中，順應水流而伸直，也有生長在較淺處的葉狀體不時與空氣接觸。近拍可見深淺不一的綠色區塊，有些氣泡在皺褶內滾動著，也許是光合作用所產生。續往上下游尋覓，也只見另一小群，生長處的流速因無儀器可測量而不明，但並不和緩，反而多是水流沖激之處....

令人驚喜的Prasiola sp.溪菜族群，種類待確認。

中國對於Prasiola一屬通稱為「溪菜」，但日本稱之為「カワノリ」（カハノリ/川海苔），或許更能讓人聯想其樣貌。藻類的分類仍有許多討論空間，現今大多描述溪菜屬於綠藻門（Chlorophyta）共球藻綱（Trebouxiophyceae）溪菜目（Prasiolales）溪菜科（Prasiolaceae），此科僅有一屬Prasiola，廣泛分布於極地到溫帶地區的淡水、海水，亦有陸生種類。中日兩地皆有悠久的食用歷史，相較之下，較低緯的臺灣有此物種，也是拜高山林立所創造的溫寒環境所賜。

最初會注意到這種藻類，其實是在臺灣山岳會會員下澤伊八郎攀登大霸尖山的紀行文中。他於昭和13年（1938年）7月前往大霸尖山，行程第3天自佐藤駐在所出發，經檜山駐在所來到登山口，登山路徑自此開始上下數道溪谷，沿途經ガオン．パガワン（註:ガオン即泰雅語gong，指小溪，溪名冠於後）、ガオン．ネッカンビユック、一本松、ガオン．マシボ等地，來到ガオン．カレー時，下澤伊八郎發現溪石上有不明葉狀體緩緩擺動著，一看竟是カワノリ、且有長約1尺的葉狀體。

對自然生態本來就有相當敏感度的下澤伊八郎，在馬達拉溪的這條支流看見溪菜時，便意識到這是一筆特殊記錄而採集了標本，更知道這是熟悉的家鄉味，採了些許加入晚餐，據說相當美味。

原本只是鑽研著日治時期大霸尖山攀登路徑的我，被這段與溪菜相遇的記事所吸引，轉而尋覓相關資訊，卻依然感到陌生，更好奇它們現今是否仍存在這座島嶼，此後行於山溪，總是不時留意這謎樣身影。

日本產的淡水溪菜為P. joponica，由植物學家矢田部良吉於明治24年（1891年）發表。此種生長於本州南部、四國、九州，範圍從北緯37°的栃木縣鹽原箒川，到北緯32°50'的熊本縣八代郡球磨川間，注入太平洋的40餘條溪流上游。本種終年生長，但夏至初秋生長較盛，大致於春至秋季間採集，可生吃或乾燥調味，各產地製品也冠上不同品名，成為具在地特色的經濟水產。

臺灣產溪菜最早由日本的苔蘚地衣研究者佐藤正己報導於學術界，他來臺採集時，曾聽聞阿里山地區溪流中有原生的可食用藻類，便聯想到可能是カワノリ、並幸運獲得營林所嘉義出張所雇員武末直之採取的標本，之後又獲贈同所雇員山下伊三郎採集的鮮品200餘份，以顯微鏡觀察確定是Prasiola一屬，但未確定是否與日本產P. joponica同種。

這個訊息隨即引起對藻類也有興趣的岡田喜一注意，獲得標本鑑定後，依其形態、細胞排列之差異，發表為新種Prasiola formosana，和名臺灣カワノリ。模式標本是武末直之於昭和10年（1935年）10月採集自阿里山長谷川溪（今曾文溪上流支流，後大埔溪）急流的岩石上，海拔約1800公尺。岡田喜一描述葉狀體由單層細胞構成，有倒披針形、竹葉形、楔形、線形等多樣形態，長2~19cm，寬0.2~2.6cm，大致上較P. joponica細長；在營養細胞排列型態方面，P. joponica主要是以4個略呈方形的細胞為單位，較整齊地排列；P. formosana則是以以二或四個略呈半圓、腎形或三角形的細胞相對，不若P. joponica那樣較具規則，細胞間隔也較大。

兩年後，由下澤伊八郎在伊澤山北方「カレー溪」所採集的5份標本，後來也贈與岡田喜一，並將此新產地報導於學術界刊物。這些標本採集於昭和13(1938年)年7月14日，生育地海拔約2800m，其中有長達29cm，最寬處約3.3cm的披針形葉狀體，相當大型。歸途時於更北方的「パガワン溪」（今發源於境界山西北方的馬達拉溪支流，大鹿林道東線14.5K瀑布支流上源）也發現此種，同行泰雅族更提及曾於次高山區取食，顯見臺灣中高海拔山區仍有許多潛在生育地。

岡田喜一與溪菜的緣分一直持續著，昭和13年（1938年）又獲得來自朝鮮半島的標本，由舞坂健太郎採集自咸鏡南道文川郡智仙里。依其細胞排列型態與P. formosana類似，但以葉狀體厚度、細胞大小、橫切面和外部形態仍存有差異，而發表為一變種P. formosana var. coreana，和名朝鮮カワノリ。由於此種溪菜生長在流入日本海一側的河川，讓岡田喜一感到相當有趣，畢竟日本溪菜都生長在流入太平洋的河川，關於他們的播遷與演化顯然有許多問題尚待探究。

不過關於P. formosana的報導，似乎也就此停滯，雖然如今於臺灣物種名錄上有了「福爾摩沙溪菜」之中文名，但戰後研究報告付之闕如，僅有一篇由Yu Feng, Shen所撰寫，列出C. Y. Chao與K. C. Fan於1948年在阿里山地區採得的淡水藻類，其中的Sample No. 10鑑定為P. formosana，於1948年5月16日採集自對高山的溪谷中，此後就再也未見它出現在研究報告，就連發表這些報告的學者身分也是一團迷霧。

今日，隨著研究方法的演進，自分子生物學的角度重新檢視，也使溪菜分類有了變化。韓國研究團隊在2015年的發表，檢測了日本（P. joponica）、南韓三陟（P. joponica）與中國雲南（P. yunnanica）三地樣本，並從朝鮮カワノリ模式標本成功擴增rbcL基因，以色質體基因建構其親緣關係，雖然他們的型態各不相同，但遺傳分析顯示這幾種東亞的淡水溪菜皆歸於一單系群，共享部分序列，建議將這三種合併處理為P. japonica，原學名都視為同物異名。

雖然他們並未取得臺灣的樣本分析，但上述結果顯示形態差異已無法作為主要的分類依據，臺灣的溪菜種類仍有不少討論空間。

研究也提及這些溪菜的生育環境似乎與石灰岩地質有關，南韓三陟的溪菜只依附於小顆石灰岩而生，且該溪正好位在一石灰岩地質區域，雲南溪菜的生育地亦類似；日本溪菜雖跨越不同地質區，但也有報告指出它們在混凝土水道的生長狀況良好，種種訊息都提供了許多臺灣產溪菜生態的研究課題。

回到身旁的小河，她向東流入太平洋，與先前曾記錄到的長谷川溪、馬達拉溪不同，推測溪菜在臺灣播遷的過程並未被山脈或水系所阻隔，應有機會在其他中高海拔山溪覓得其蹤跡，只是分佈零散而未被注意。

溪菜看似柔弱，僅針頭大的假根附著於岩石，相較其葉狀體龐大無比，如何化解水流沖力也令人好奇。小心翼翼地採取了一些樣本放在寶特瓶中，回到山下將其壓製為乾燥標本，等待顯微鏡確認更多細節。

除了近乎1尺的帶狀個體，也觀察到有些幼小溪菜看起來剛要成長，希望下此再來此地能見到更繁盛的族群。

從佐藤正己、武末直之、山下伊三郎、岡田喜一到下澤伊八郎等人，再來到未知的Shen先生，每一次的報告都讓溪菜在臺灣的存在更延續了些。日本環境省因溪菜可能受到森林開發或水利工程影響其族群量，而將其列為「絶滅危惧種Ⅱ類」物種，即IUCN紅皮書物種瀕危等級中的易危物種(VU, Vulnerable)。雖然臺灣溪菜潛在的生育地因位處中高海拔而降低這樣的威脅，但每年總有豪雨帶來的土石流與山洪改變著溪流樣貌，這些溪菜能存續至今，更讓人感受到潛藏於每個胞子中無限的力量。

摘了幾條溪菜加進晚餐湯品，口感與氣味與海帶芽相似，也許有點像懷石料理的「吸物」，不知能否與下澤伊八郎在馬達拉溪的體驗更貼近了些？

1938年7月14日有個滿月之夜，恰與今日此時相同。原本早早入睡的我，不自覺被透進帳篷的月光喚醒，出外便見明月升上樹梢，在霧中環繞著一輪光暈，此時溪谷已是遍地銀光，令人心醉。即使相隔八十多年，相距百里的兩個溪谷，我們仍能共享此景，河中綠帶的舞動如此恆久而神秘，未曾停歇...

參考資料：

佐藤正己。1936。かはのり臺灣阿里山中ニ産ス。植物研究雜誌 12(2):144。
岡田喜一。1936。臺灣に發見セラレタかはのりノ一種ニ就テ。植物研究雜誌 12(7):451-459。
岡田喜一。1938。日本産カワノリ科の藻類。植物研究雜誌 14(7):469-480。
岡田喜一。1938。臺灣かはのりの新產地。植物研究雜誌 14(9):627。
下澤伊八郎。1938。〈大霸尖山征服記〉。臺灣時報 8:104-110。
岡田喜一。1939。朝鮮に発見せられたカワノリの一種に就て。植物研究雜誌 15(7):449-452。
Y.F. Shen。1950。Notes on the freshwater algae of Mount A-li。Taiwania 1:347-357。
Kim, M.S., Jun, M.-S., Kim, C.A., et al.。2015。Morphology and phylogenetic position of a freshwater Prasiola species (Prasiolales, Chlorophyta) in Korea。ALGAE 30(3):197-205
石川元康。2020。カワノリ生育地域の環境と人間生活との関わり。日大生活科研報 43:9-16。

世界藻類資料庫：
https://www.algaebase.org

Prasiola sp.與生育地一景。

以針頭大的假根附生於石頭，葉狀體隨著水流擺動
皺褶內可見許多氣泡。

另一區溪菜生長處，可見其生長於水流與空氣接觸的交界。

型態多樣，此株溪菜的葉狀體較寬且有分岔。

細部特寫，可見深淺不一的綠色。